ПАЛЕОПАЛИНОЛОГИЯ

Задачи палеопалинологии

Применение палинологического метода для разных типов геологических отложений

Методика палеопалинологического анализа

• Отбор проб
• Мацерационный метод (сепарационный метод Гричука)
• Подсчёт пыльцевых зёрен и представление результатов
• Интерпретация результатов

_________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задачи палеопалинологии

К основным задачам палеопалинологии относятся: реконструкция флоры, растительности и климата, стратиграфия и корреляция геологических отложений.

Прямым применением данного метода является реконструкция растительного покрова. Пыльцевая запись – это вполне надёжный документ, дающий представление о составе растительного покрова определённой территории в определённое время. В тех случаях, когда основу палинологических спектров составляют насекомоопыляемые таксоны, пыльца которых не переносится на большие расстояния, есть возможность проводить довольно точные реконструкции растительных сообществ, продуцировавших зафиксированную пыльцу. К сожалению, возможности точных видовых и даже родовых определений при рутинных палинологических исследованиях на сегодняшний день ограничены. Поэтому зачастую прямая интерпретация набора палинотаксонов является делом не простым.

Для того чтобы унифицировать задачу реконструкции растительности применяется ряд количественных подходов. Данные палинологического анализа могут быть использованы для метода биомизации. Биомы (формации) являются наивысшей категорией при классификации растительности и представляют собой совокупности сообществ с господством одной жизненной формы (тундра, тайга, степь, широколиственные листопадные леса, пустыни и т.д.) [Миркин, Наумова, 1998].

Классической проблемой, кроме реконструкции растительности, которую пытаются решить, применяя палинологический метод, остаётся реконструкция климата. Растительность не является универсальным метеорологическим инструментом, так как не все климатические параметры влияют на её развитие. Получать качественные характеристики климата (холоднее, теплее, влажно, сухо) с помощью палинологических данных достаточно просто. Более сложная задача – количественная оценка климата.

Для реконструкций климатических параметров применяются методы, использующие статистические связи между составом современных спорово-пыльцевых спектров и климатическими условиями их формирования. Чаще всего с использованием палинологических данных реконструируют температуры и влажность воздуха. Одним из таких подходов является метод биоклиматических аналогов [Overpeck, 1985; Guiot, 1990; Nakagawa et al., 2002]. В основе метода лежит поиск соответствия ископаемого спектра современным спорово-пыльцевым спектрам, для каждого из которых приведены определенные значения метеорологических переменных (например, усредненные за 30 лет). Для успешного применения метода необходимо иметь обширную базу данных современных субфоссильных палинологических спектров. В стандартном методе наилучших современных аналогов используется евклидово расстояние для определения близости между каждым ископаемым спектром и каждым современным субфоссильным спектром, занесенным в базу данных. Как правило, для реконструкции климата используются 5-10 современных спектров (с наименьшим геометрическим расстоянием), которые рассматриваются в качестве современных аналогов ископаемым спектрам. Геометрическое расстояние может определяться как процентным содержанием таксонов в спектре [Guiot, 1990], так и количественным весом функциональных типов растительности [Nakagawa et al., 2002]. Наиболее часто реконструируемыми климатическими характеристиками являются среднегодовые температуры, температуры самого холодного и самого теплого месяцев, годовое количество осадков, то есть те параметры, которые определяют развитие современной растительности. Для получения современных климатических данных можно использовать электронный атлас IWMI Climate Atlas

Методы палеоклиматических реконструкций, основанные на сопоставлении современных и ископаемых спорово-пыльцевых спектров, имеют некоторые ограничения. Применение этих методов подразумевает, что все изменения в составе ископаемых спектров определяются климатическими причинами, в то время как на состав спорово-пыльцевых спектров влияют изменения почвенно-эдафических условий, конкурентные взаимоотношения растений, сукцессионные смены сообществ и т.д. Другой возможной проблемой подобных реконструкций может стать отсутствие аналогов ископаемым палинологическим спектрам среди современных спектров [Борисова, 2008].

Другой подход к реконструкции климата по палинологическим данным основан на учете присутствия таксонов в составе ископаемой флоры. В его основе лежат допущения о неизменности экологических требований видов растений и о том, что современное географическое распространение растений обусловлено климатом [Гричук, 1969, 1985].

Используя данные о современных климатических условиях, являющихся оптимальными для каждого вида растений, могут быть построены специальные диаграммы – климатограммы, отражающие сочетания температуры наиболее холодного и наиболее теплого месяцев года, годовой суммы осадков и т.д. Для построения климатограмм используются данные, полученные с метеостанций, находящихся в пределах ареала вида. На основании этих данных строятся вариограммы, одна из которых отражает термические условия, а другая характеризует условия увлажнения [Гричук, 1985]. Совмещение климатограмм всех видов, входящих в ископаемую флору, позволяет найти пределы климатических параметров, допускающие существование данной ископаемой флоры.

В некоторых случаях палинологический метод может также применяться для выяснения геологического возраста исследуемых пород и проведения детального хроностратиграфического расчленения разреза. Эти данные служат для региональных и дальних корреляций геологических тел и отдельных палеогеографических событий. Степень достоверности стратиграфических построений зависит от полноты геологической летописи в исследуемых разрезах и репрезентативности полученных материалов [Болиховская, 1995]. Особенно важную роль играет палинологический метод для стратиграфии и корреляции отложений дочетвертичного и раннечетвертичного времени.

Применение палинологического метода для разных типов геологических отложений

Лучше всего пыльца и споры растений сохраняются в торфе, озёрных отложениях (сапропели), разных типах органических осадков (угли, лигниты). В минеральных, в особенности карбонатных отложениях, пыльца встречается реже, и для получения ее в достаточной концентрации приходится прибегать к обогащению [Пыльцевой анализ, 1950].

Основной трудностью для применения палинологического анализа почв является отсутствие их строгой стратификации, в отличие от других типов отложений [Dimbleby, 1985]. В аэрируемых минеральных грунтах пыльца может сохраняться только в условиях, препятствующих микробиологическому разложению (сухость, высокая кислотность, избыток соли или токсичных металлов). За исключением очень сухих регионов, вода в почве движется сверху вниз, и вместе ней продвигается и пыльца. При этом только ничтожная часть пыльцы свободна и может быстро опускаться. В основном, пыльца находиться связанной в гумусовые комплексы, которые по мере продвижения вниз разлагаются.

В кислых подзолистых почвах наибольшее количество пыльцы сосредоточено в верхних слоях и постепенно уменьшается с глубиной. Этот факт очень важен для нахождения погребенных поверхностей. Уменьшение количества пыльцы с глубиной связано не только с постепенным вымыванием её из почвы, но и с разрушением пыльцевых зёрен микроорганизмами. Тем не менее, на всех глубинах почвенного профиля есть пыльца самого разного возраста. Из этого следует, что почвенные пыльцевые диаграммы должны читаться особым образом.

Палинологические образцы из почв имеют ценность, только если берутся из верхнего слоя современной или погребенной почвы, где пыльца, относящаяся к одному времени, абсолютно преобладает. Если нижние слои почвы содержат достаточное для статистического анализа количество зёрен, то эти данные можно считать приемлемыми. Если же такое число набрать невозможно, то проведение палинологического анализа не имеет смысла.

Вторая причина нецелесообразности проведения палинологического анализа нижних слоев почв заключается в том, что в самых нижних слоях, содержащих «старую» пыльцу (до нескольких тысяч лет), часто сохраняется только самый устойчивый к окислению тип. Поэтому только если встречаемость таксона в нижних слоях увеличивается, можно констатировать, что это остатки древнего пыльцевого дождя, не представленного в верхних слоях, в противном случае имеет место избирательное сохранение отдельного, особо устойчивого типа зёрен.

Еще одна проблема, затрудняющая палинологический анализ почв, наличие в почве организмов, перемешивающих её. Например, земляные черви в течение продолжительного времени питающиеся пыльцой, перемешивают всю пыльцу в пределах гумусового слоя, в котором они живут.

Лёссовидные породы также неблагоприятны для сохранения спор и пыльцы из-за щелочной реакции среды и постоянных колебаний водных и термических условий [Болиховская, 1995].

Морские отложения (особенно глубоководные фации), коры выветривания, ледниковые и флювиогляциальные отложения пыльцу не содержат или содержат в минимальном количестве [Пыльцевой анализ, 1950].

Лучше всего пыльца сохраняется там, где анаэробные условия постоянны, то есть в озерных отложениях и торфах. Для реконструкции условий палеосреды озёрные отложения имеют наибольшую важность. В глубоководных участках водоемов в течение времени накапливаются осадки, сносимые с водосбора и содержащие остатки животных и растений, живших в водосборном бассейне, а также организмов, обитавших в озере. Озерные отложения являются уникальными архивами непрерывных данных об изменениях природной среды, происходивших на локальном, региональном и даже глобальном уровнях. Накопление и расшифровка таких природных архивов позволяет косвенно судить о возможных факторах, формирующих климат [Рудая, 2010].

Методика палеопалинологического анализа

Палеопалинологические исследования включают: отбор проб, их камеральную (лабораторную) обработку, подсчёт пыльцевых зёрен и спор в микропрепаратах, и последующую подготовку спорово-пыльцевых диаграмм и заключений по разрезам.

Отбор проб. Отбор образцов является первым шагом при палинологических исследованиях. При сборе образцов для палинологического анализа необходимо соблюдать следующие правила:

• стараться не допустить загрязнение образцов материалом из выше или ниже лежащих слоев, а также занесённым из воздуха;
• тщательно вести документацию (полевой дневник), которая должна содержать номер образца, топографическую привязку, номер керна, геологического разреза или археологического раскопа, глубину взятия образца, номер слоя, данные о составе и структуре слоя, дату взятия образца.
• необходимо брать последовательную серию образцов, охватывающую весь разрез. В противном случае невозможно будет построить спорово-пыльцевую диаграмму, а, следовательно, решить задачи, как стратиграфического расчленения разреза, так и реконструкции динамики природной среды.
• на палинологический анализ необходимо отбирать образцы из всех типов отложений (аллювиальных, озерных, эоловых, прибрежно-морских, погребенных почв и т.д.).
• расчистку обнажений и искусственных разрезов необходимо проводить широкими стенками, чтобы получить достаточное представление о стратиграфическом положении горизонтов [Пыльцевой анализ, 1950].

Отбор образцов из обнажений (в том числе и из археологических раскопов) следует производить, предварительно зачистив стенку снизу вверх, чтобы не загрязнить поверхность сбора материалом вышележащих слоев. На зачищенной стенке при помощи рулетки ставят отметки с наименованием пробы. После того как обнажение размечено, необходимо сделать фотографию стенки и нанести точки отбора проб на рисунок разреза или план археологического раскопа. В зависимости от задач исследования интервал взятия может быть разный – от 2 до 25 и более сантиметров. Отбор образцов следует проводить чистым инструментом снизу вверх.

Количество осадка достаточное для палинологического анализа зависит от генетического типа отложений и региона. Навески образцов из озёрных кернов могут быть всего 1-2 гр. сухого осадка, в то же время образцы из небогатых пыльцой и спорами лёссовидных отложений и некоторых типов почв могут достигать 250-300 гр. При отборе проб из отложений археологических объектов лучше брать не менее 100-150 гр.

Каждый образец помещается в закрывающийся полиэтиленовый пакетик, который в свою очередь следует положить в еще один такой же пакетик, не забыв вложить между ними этикетку с информацией о пробе. Этикетка должна быть написана простым карандашом [Рудая, 2010].

Мацерационный метод (сепарационный метод Гричука).Навеску образца породы массой 100 г пересыпают в стакан объёмом не менее 500 мл. При необходимости твердые породы предварительно измельчают. Для растворения карбонатов в стакан добавляют небольшую порцию 10% р-ра соляной кислоты (HCl) и дают ей прореагировать. Периодически добавляя кислоту и взбалтывая пробу, доводят ее уровень до 1 см выше осадка. При особо бурной реакции лишнюю пену удаляют добавлением нескольких капель спирта. Полученную смесь кипятят около 15-20 мин. до окончания выделения углекислого газа (CO2). После чего пробу заливают дистиллированной водой (Н2О дист.) и оставляют до следующего дня.

Верхнюю часть осторожно сливают (декантируют) до минерального осадка и заливают H2O дист., размешивают и оставляют на 3 ч. Процедуру повторяют до тех пор, пока среда не станет нейтральной. Затем для растворения органического вещества к осадку добавляют 150-200 мл 10% р-ра щелочи (КОН) и нагревают 10 мин. Для выветренных пород содержащих небольшое количество пыльцы и спор используют 10-ный раствор пирофосфата натрия (Na4P2O7x10H20). После нагревания в стакан доливают H2O дист. и оставляют до следующего дня. Процедуру повторяют до получения прозрачного столба воды и раствора близкого к нейтральному. Перед последней декантацией осадок можно пропустить через сито.

Отмытый осадок переводят в центрифужный стакан (1/3 объема) путем центрифугирования (15 мин. со скоростью 1,5 тыс. об/мин.) и оставляют на 2-3 ч. (до 12 ч.). Тяжелую жидкость (т.ж.): 1 л. т.ж. = 1 кг CdJ2 : 900 г KJ : 600 мл. H2O дист., добавляют к осадку (на 1 объем осадка 2-3 объема жидкости), и тщательно перемешивают суспензию чистой сухой палочкой. Полученную смесь центрифугируют 15 мин со скоростью 1,5 тыс. об/мин. Верхнюю жидкость осторожно сливают в чистый стакан, разбавляют H2O дист. объемом превышающим полученный в пять раз, и оставляют на 10-12 ч. Затем осторожно сливают отстоявшийся прозрачный раствор, а осадок центрифугируют в узких центрифужных пробирках 5 мин. со скоростью 2 тыс. об/мин. Осадок переводят полностью, а затем обязательно промывают H2O дист. После промывки в пробирку добавляют небольшое количество глицерина.

При необходимости для растворения силикатов используют плавиковую кислоту (HF). При этом в пластиковые пробирки с осадком, после обработки т.ж., добавляют HF, размешивают деревянной палочкой и встряхивают. После 3-4 ч. смесь центрифугируют 5 мин. со скоростью 2 тыс. об/мин. Надосадочную жидкость сливают. К осадку добавляют 10% р-ра HCl и вновь центрифугируют 5 мин. со скоростью 2 тыс. Процедуру повторяют 3-4 раза.

Отработанную тяжелую жидкость, смешанную с водой, выпаривают, фильтруют, доводя ее удельный вес до 2,25, после чего ее снова можно использовать.

Подсчёт пыльцевых зёрен и представление результатов. Готовую глицериновую суспензию из пробирки тщательно перемешивают, небольшую ее каплю с помощью пипетки наносят на предметное стекло и накрывают сверху покровным. Просмотр микропрепарата осуществляют при увеличении 400-600, при необходимости применяют иммерсионные объективы (кратностью 60-90) с увеличением до 900 раз и более. При идентификации пыльцевых зерен и спор растений используют атласы пыльцы и спор [Гладкова, 1950; Андреева, 1966a; Андреева, 1966б; Гричук, Моносзон, 1971; Куприянова, Алешина, 1972, 1978; Бобров, 1983], а также коллекции эталонных микропрепаратов рецентной пыльцы и спор (рис. 70).

После идентификации всех видов пыльцевых зёрен, присутствующих в микропрепарате, проводят их количественный подсчет, который ведут непрерывными трансектами, перпендикулярными продольной оси препарата и расположенными регулярно.

Рис. 70. Фото пыльцевых зёрен некоторых видов растений из коллекции (фото Р.Г. Курманова) А – Filipendula ulmaria – лабазник вязолистный (преп. № 717), Б – Saponaria officinalis – мыльнянка лекарственная (преп. № 726), В – Carum carvi – тмин обыкновенный (преп. №763), Г – Geranium pratense – герань луговая (преп. № 787), Д – Plantago media – подорожник средний (преп. № 915), Е – Tragopogon orientalis – козлобородник восточный (преп. № 948), Ж – Genista tinctoria – дрок красильный (преп. № 1527), З – Adonis vernalis – адонис весенний (преп. 1906).

В связи с малым количеством спор и пыльцы в отложениях Южного Урала четвертичного периода микропрепараты просматривают полностью и при этом регистрируют каждое пыльцевое зерно.

Результаты подсчётов заносят в журнал спорово-пыльцевого анализа.

Расчёт результатов анализа проводят по группам: пыльца древесных и кустарниковых (NAP), травянистых и кустарничков (АР), споровых растений (SP). Сначала вычисляют общий состав, т.е. процентное соотношение между суммами пыльцы деревьев, трав и спор (за 100 % берут сумму всех зарегистрированных пыльцевых зерен и спор), а затем процент пыльцы и спор каждого вида, рода или семейства. Минимальное количество пыльцы и спор, необходимое для расчета процентного соотношения, равно 50 шт. Если концентрация пыльцы в образцах средняя или высокая, то рекомендуется насчитывать 300-500 пыльцевых зёрен и спор. По полученным данным строят спорово-пыльцевые диаграммы. Спорово-пыльцевая диаграмма отражает процентное распределение палинотаксонов относительно глубин (стратиграфических слоев) (рис. 71).

Рис. 71. Разрез голоценовых и верхненеоплейстоценовых отложений шурфа в Купольном Зале пещеры Шульган-Таш и спорово-пыльцевая диаграмма (автор-Р.Г. Курманов)

Спорово-пыльцевые диаграммы можно строит с применением различных компьютерных программ, как специализированных (Tilia-Tiliagraph; POLPAL), так и программ широкого пользования (MS Excel, MS PowerPoint, CorelDraw, Photoshop).

Интерпретация результатов. При интерпретации спорово-пыльцевых диаграмм исследователь решает две основные задачи:

1. установление состава растительности, которая продуцировала пыльцевой дождь, отраженный на диаграмме,
2. реконструкции природных условий влиявших на формирование подобной растительности – климата, антропогенного воздействия и т.д. [Faegri, Iversen, 1989].

Палинологические спектры являются отражением современной им растительности на определенной территории, но из-за разной пыльцевой продуктивности, особенностей переноса и сохранения пыльцы и спор, связь между реальным фиторазнообразием и составом пыльцевого спектра не однозначная. Для успешной интерпретации палинологических диаграмм исследователь должен обладать достаточными знаниями об экологии и физиологии видов, продуцирующих пыльцу в регионе. Нельзя забывать о том, что спорово-пыльцевая диаграмма представляет только цветущие растения. Поэтому если растение не доживает до цветения, например, из-за использования его человеком, или из-за неподходящих погодных условий, то на диаграмме в этот период времени процент пыльцы этого вида будет незначительным, даже если он хорошо представлен в растительном покрове. Важно также отличать изменения состава палинологических спектров, вызванные климатическими колебаниями, и изменения, вследствие сукцессионных преобразований растительных сообществ (например, на заболоченных территориях).

При обработке палинологических данных могут возникать различные трудности, которые ведут к ошибкам в интерпретации. Разница в пыльцевой продуктивности разных видов – одна из главных проблем интерпретации данных. Например, сосна продуцирует большое количество пыльцы, способной, к тому же, переносится на огромные расстояния из-за особенностей строения пыльцевых зёрен. Количество пыльцы отдельных видов, представленных в палинологических спектрах, зависят от следующих факторов [по Faegri, Iversen, 1989]:

1. Степень участия вида в растительном покрове изучаемого региона.
2. Абсолютная пыльцевая продукция вида, которая зависит как от индивидуальных особенностей вида, так и от его положения в фитоценозе (например, отдельно стоящее дерево продуцирует пыльцы больше, чем дерево в составе древостоя). Кроме этого, важно отметить, что пыльцевая продукция варьирует год от года – некоторые деревья продуцируют пыльцу только через определённое количество лет.
3. Механизмы распространения пыльцы также влияют на особенности ее отложения. Пыльца, которая переносится ветром (к этому типу относится большинство североазиатских деревьев), распространяется на большие расстояния и откладывается во всех типах ландшафтов. Пыльца растений, опыляемых насекомыми (липа, ива, клён), часто, наоборот бывает плохо представлена в палинологических спектрах.

Одна из проблем интерпретации палинологических данных связана с фракционированием осадка. Особенно это касается минеральных отложений, которые всегда фракционированы в той или иной степени. Пыльца и споры в таких отложениях аккумулируются в той фракции, которая имеет такую же скорость седиментации. Это означает, что бесполезно искать пыльцевые зёрна в песках, так как скорость осаждения песчинок несравнимо больше. В большинстве минеральных осадков пыльцу можно ожидать только глинах и тонких илистых фракциях.

Другая проблема связана с переотложением пыльцы и спор. Чаще всего наблюдается переотложение пыльцы из более древних отложений в результате эрозии. Это может быть связано как с естественной эрозией, так и с хозяйственной культивацией земель в прошлом. Переотложенная пыльца довольно хорошо распознается в отложениях по степени разрушенности экзины, более тёмному цвету.

Эффект большей представленности локальной пыльцы в спектре также приводит к неправильной интерпретации диаграммы. Так верховой торф, образованный сосной, будет содержать большое количество пыльцы сосны, хотя сосняки могут и не доминировать в регионе.

Перенос пыльцы на большие расстояния («дальний занос») является еще одной большой трудностью при реконструкции растительности по палинологическим данным.

Доля древесной заносной пыльцы в спектрах из травяных сообществ может достигать 50%. Например, в поверхностных спорово-пыльцевых спектрах из аридных районов Туркменистана была найдена пыльца сосны в высокой концентрации [Сладков, 1967]. Пыльца многих листопадных деревьев и травянистых растений, напротив, имеет тенденцию отлагаться локально (табл. 4). Таким образом, 10% пыльцы сосны в спектре не означает, что сосны произрастали в исследуемом регионе в определенное период, в то время как, 10% пыльцы бука будет указывать, что эта порода занимала видное место в древостое.

Вероятная дальность заноса пыльцы разных таксонов ветром [по Сладкову, 1967].

Эти трудности помогают решать знания о принципах современного распространения и отложения пыльцы и изучение современных поверхностных спорово-пыльцевых спектров из разных регионов, типов ландшафтов и растительных сообществ [Рудая, 2010].